Czynniki środowiskowe wpływające na plonowanie truskawek.

Opłacalność produkcji truskawek w dużym stopniu zależy od ceny i plonów. Tak, jak nie mamy wielkiego wpływu na ceny, tak do pewnego stopnia możemy wpływać na plonowanie. Wśród wielu czynników mających wpływ na plonowanie, jednym tchem wymienia się potencjał plonotwórczy odmiany, warunki pogodowe i agrotechnikę. Większość plantatorów skupia się głównie na dobraniu odmiany i agrotechnice. Jednak często nie zdajemy sobie sprawy z tego co tak naprawdę wpływa na formowanie większej bądź mniejszej liczby kwiatów. Okazuje się bowiem, że potencjał plonotwórczy odmiany silnie zależy od wzajemnego oddziaływania długości dnia i temperatury.

Ta sama odmiana będzie plonowała mniej bądź więcej zależnie od warunków klimatycznych. Ponadto odmiany truskawek bardzo różnią się plonowaniem rosnąc w tych samych warunkach, nawet jeśli nie było żadnych uszkodzeń mrozowych. Przyczyna tych różnic tkwi w zmiennościach genetycznych wśród odmian i ich reakcji na skracający się dzień i przebieg temperatury. To geny odpowiadają za to czy roślina wytworzy dużo czy mało kwiatostanów w krótkim okresie indukcyjnym w końcu lata w określonych warunkach pogodowych.

Współczesne odmiany truskawek należące do gatunku Fragaria ananassa pochodzą od krzyżówki wielkoowocowych oktoploidalnych gatunków: Fragaria virginiana i Fragaria chiloensis. Wśród nich wyróżnia się formy owocujące w czerwcu (SF – seasonal flowering) oraz tzw. odmiany powtarzające, owocujące przez całe lato (EB – everbearing). Różnice między formami wynikają z przeciwnej reakcji na długość dnia, spowodowanej mutacjami genów ważnych dla indukcji kwitnienia. Wiele doświadczeń potwierdziło wyraźny wpływ interakcji fotoperiodu i temperatury na wzrost i plonowanie truskawek. Fotoperiod jest długi jeśli dzień jest długi a noc krótka i na odwrót. W największym uproszczeniu odmiany owocujące w czerwcu (SF) należą do typu roślin dnia krótkiego (SD – short – day plants), natomiast odmiany powtarzające należą do typu roślin dnia długiego (LD – long- day plants). W przypadku truskawki temperatura wywiera silny i zróżnicowany wpływ na procesy generatywne. W niskiej temperaturze (<10˚C) oba genotypy (owocujące w czerwcu i cały sezon) wykazują neutralną odpowiedź na długości dnia. Natomiast w wyższej temperaturze ujawniają się różnice. U odmian owocujących w czerwcu (gdy dzień jest krótszy niż 14 godz. tj. po 25 sierpnia na północy Polski ) rozpoczyna się proces indukcji, a wkrótce potem inicjacji.  Natomiast u odmian powtarzających indukcja i inicjacja zachodzą w warunkach długiego dnia tj. całe lato.

Indukcja jest procesem przemian biochemicznych wywołanych pobudzeniem genów biosyntetyzujących czynniki indukcyjne (białko FT) przez odpowiednią dla odmiany długość dnia i temperaturę.

Inicjacja jest procesem przemian morfologicznych prowadzących do powstania kwiatostanu wywołanych aktywnością genów tożsamości merystemu kwiatowego. (LFY, APETALA, i inne) Te geny są pobudzane przez czynniki indukcyjne.

Biorąc pod uwagę większość odmian owocujących jedynie w czerwcu i uprawianych w naturalnych warunkach, proces indukcji rozpoczyna się pod koniec sierpnia, gdy długość dnia spada poniżej 14 h i trwa kilka tygodni. Wówczas temperatury średnie dobowe dla północnej Polski utrzymują się powyżej 10˚C aż do ok. 20 września. Takie warunki zwykle wystarczają do indukcji i inicjacji kwiatostanów. Jednak w świetle szczegółowych badań widać wyraźnie, że ilość zainicjowanych kwiatostanów w warunkach krótkiego dnia zależy od niewielkich zmian temperatury. Verheul w 2017 r wykazał, że odmiana Elsanta w warunkach 12 h fotoperiodu wytworzyła  znacznie więcej  kwiatów w temperaturze 18˚C niż gdy była utrzymywana w temperaturze 15˚C. Jednak gdy rośliny tej samej odmiany były utrzymywane w warunkach 13 godzinnego fotoperiodu to intensywność kwitnienia była równie wysoka w temp. zarówno 15˚ jak i 18˚C. Istnieją duże różnice  między odmianami należącymi do tego samego typu tj. owocującymi w czerwcu.  Wspomniana wcześniej Elsanta wytworzyła bardzo mało kwiatów w warunkach 15 godzinnego fotoperiodu a 16 godzinny nie wywołał indukcji wcale, a  popularna na Kaszubach odmiana Honeoye wytworzyła kwiatostany zarówno w 14˚ i 17˚C. Warto zauważyć, że 15 czy 16 godzinny fotoperiod to warunki dnia długiego. Niektóre odmiany wykazują zdolność inicjacji kwiatów w warunkach dnia długiego , którym muszą towarzyszyć niższe temperatury niż w przypadku dnia krótkiego. Kolejnym ciekawym przykładem na szczególne wymagania poszczególnych odmian wykazuje doświadczenie na odmianie Florence. Ta odmiana jest z powodzeniem uprawiana w południowych i przybrzeżnych regionach Norwegii. Jednak zawodzi w chłodniejszych centralnych jej częściach. Podejrzewano, że to niskie temperatury w okresie nocy są przyczyną słabszego plonowania. Wyniki badań potwierdziły, że temperatura 9˚C w nocy (18˚C w ciągu dnia) spowodowała zmniejszenie kwitnienia o 20% w porównaniu do roślin rosnących w temperaturze nocy 12˚C i wyższych, po 5 tygodniach utrzymywania w warunkach indukcyjnych. Liczne doświadczenia wykazały wyższe potrzeby tej odmiany co do minimalnych temp. nocnych oraz czasu trwania okresu indukcyjnego.

Przykładów wyników doświadczeń można mnożyć bardzo dużo, jednak ważne jest to, że zakres indukcyjnie działających temperatur znajduje sie między 12˚ a 22˚C. Poniżej i powyżej podanego zakresu temperatury efektywność indukcyjnego oddziaływania krótkiego dnia na zawiązywanie kwiatostanów znacznie spada.

Wraz z przedłużającym się okresem krótkiego dnia (SD) jesienią zaczyna się proces przygotowania do spoczynku, (inaczej uśpienia). Podczas spoczynku wzrost wegetatywny jest silnie przyhamowany ale nie całkowicie, dlatego określa się go jako względny (niecałkowity). Zarówno tempo wzrostu liści i ich rozmiary są mniejsze. Natomiast Proces inicjacji kwiatów jest całkowicie zablokowany.

Badania Kronenberga z 1976 r. wykazały, że temperatura ma istotny wpływ na wchodzenie truskawek w stan spoczynku. Kiedy utrzymywał rośliny w warunkach naturalnie skracającego się dnia w temperaturze 10˚C spoczynek nie następował. Dopiero w temperatura 14˚C powodował zapadanie w stan spoczynku.  Podobne wyniki uzyskali Sonsteby i Heide 2006 r. Okazało się, że truskawki odmiany Elsanta i Korona wymagały do wejścia w stan spoczynku 10 tygodni w temperaturze 15˚C

Rośliny mogą się wybudzić pod wpływem wzrostu temperatury, ale po wcześniejszym przejściu okresu chłodu z temperaturą między -2 do 6˚C, lub w warunkach długiego dnia. Zwykle następuje to na przełomie grudnia i stycznia w klimacie umiarkowanym. Po wszystkich etapach roślina czeka w gotowości na wiosenny wzrost temperatury powyżej minimum fizjologicznego. Kiedy to nastąpi rozpocznie się wznowienie rozwoju kwiatostanów z zainicjowanych jesienią merystemów.

Pomimo, że wiosną powracają podobne warunki (odpowiednia temperatura i krótki dzień), które jesienią przyczyniały się do powstawania zaczątków kwiatostanów, nie następuje inicjacja wiosennych kwiatostanów- zakwitną tylko te, które zainicjowały się na jesieni.  Przyczyną jest zablokowanie wiosennej inicjacji kwiatowej przez zimowy okres chłodu w warunkach klimatu chłodniejszego. W cieplejszym klimacie, np. w Kaliforni i w cieplejszych rejonach południowo-wschodnich USA  wiele odmian owocujących w czerwcu inicjuje kwiatostany zarówno jesienią jak i wiosną. Lieten w 1995 zauważył zmniejszanie się kwitnienia i owocowania u roślin odmiany Elsanta, które były w stadium przed inicjacją, wraz z wydłużaniem się okresu chłodzenia w temp. -1,5˚C. Prawdopodobnie spowodował to  spadek zawartości skrobi i cukrów rozpuszczalnych w tkankach koron.

Kwitnienie rozpoczyna się w maju i po ok. miesiącu zaczyna się owocowanie. Schemat rocznego cyklu życiowego truskawki zaczerpnięty z Journal of Horticultural Science & Biotechnology (2013) 88 (1) 1–18 Physiology and genetics of flowering in cultivated and wild strawberries – a review By O. M. HEIDE1, J. A. STAVANG2,3 and A. SØNSTEBY2*;  1Department of Ecology and Natural Resource Management, Norwegian University of Life Sciences,O. Box 5003, NO-1432 Ås, Norway; 2 Bioforsk – Norwegian Institute for Agricultural and Environmental Research, NO-1432 Ås, Norway (e-mail: anita.sonsteby@bioforsk.no) (Accepted 19 October 2012)

Powyższy schemat znakomicie ilustruje kolejne fazy rozwoju truskawek. Po wnikliwej analizie można dostrzec, że kwitnienie (flowering) zostało umieszczone na osi czasu na przełomie maja i czerwca natomiast owocowanie (fruiting) w połowie lipca. W warunkach Polski północnej a szczególnie Kaszub owocowanie większości odmian wczesnych zaczyna się 10-15 czerwca. Prezentowany schemat dotyczy warunków klimatycznych Norwegii. Można zatem oczekiwać, ze podobny schemat dla warunków Polski powinien być przesunięty nieco wstecz na osi czasu.

Fot. 1. Cztero – koronowa sadzonka 11.08.2017.

Fot. 2 Fragment krzewinki po odcięciu bocznych koron 11.08.2017.

 

 Fot. 3  Biała strzałka wskazuje wierzchołek korony = odgałęzienia, z którego wyrastają kolejne liście złożone – strzałka niebieska wskazuje rozwijający się liść. U jego podnóża rozwija się kolejny liść zaznaczony zieloną strzałką.

 

 

 

  Fot. 4 (powyżej) i 5 (poniżej)  przedstawiają kolejny liść schowany pod listkiem okrywowym, zaznaczony na fot. 4 zieloną strzałką oraz widoczne po prawej stronie (oddzielony szpilką następny liść otulony szpiczastym listkiem okrywowym.

 

Fot.6. Ze stożków wzrostu (zaznaczonych białymi strzałkami) powstających w kątach liści (zaznaczonych zieloną strzałką) wyrosną stolony Fot. 7. Mariusz Anioła 11.08.2017. Zdjęcie przedstawia zawiązek liścia i wyrastający kolejny po jego prawej stronie.

 

 

 

Fot. 7. Mariusz Anioła. 11.08.2017. Jedno z najwcześniejszych faz rozwojowych liścia złożonego.

Schemat ukazuje kolejne etapy formowania kwiatostanów.

Warto zauważyć, że kwiatostany formują się zawsze na szczytach z pąka wierzchołkowego (A)

Pąk boczny przejmuje dominację tworząc 2 – 4 nowe liście i znów tworzy się kolejny kwiatostan (B). Stolony rozwijają się zawsze z pąków w kątach liści (tzw. pachowych) a nie z pąków wierzchołkowych.

Fot. 9 Mariusz Anioła 26.09.2017 r. Na szczycie głównego rozkrzewienia widoczny pąk po zaindukowaniu przez krótki dzień i umiarkowaną temperaturę.

 

Fot. 9. Mariusz Anioła 31.01.2015 Przedstawia tworzące się elementy kwiatu.

Podsumowanie.

Plonowanie odmian owocujących tylko w czerwcu jest zależne od interakcji między temperaturą i długością dnia. Długość dnia zmienia się co roku tak samo, natomiast temperatura jest parametrem zmiennym w uprawie polowej. Krótki czas wrześniowej indukcji może się okazać nie wystarczający dla wytworzenia odpowiednio dużej liczby kwiatostanów jeśli warunki termiczne będą niekorzystne. Aby jak najlepiej wykorzystać czas indukcji warto sprzyjać rozkrzewianiu krzewinek odpowiednim nawożeniem tak aby jak najwięcej stożków wzrostu było poddanych indukcji. Pamiętać należy by nie zasilać azotem tuż przed i w trakcie okresu indukcyjnego. Taki zabieg powoduje znaczne zmniejszenie liczby kwiatostanów.

Warunków klimatycznych nie zmienimy, ale możemy dobrać właściwą odmianę do klimatu. Jeśli jakaś odmiana dobrze plonuje to dzięki genom, które dobrze wykorzystują przede wszystkim temperaturę ale i odpowiednią długość dnia. Dokładne poznanie mechanizmów związanych z indukcją kwitnienia umożliwiło wpływanie na wielkość i czas owocowania w uprawach pod osłonami.

Mariusz Anioła

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *